习题答案

1.先成论和渐成论有何区别？答：早在公元前，Aristotle(公元前384-公元前322年)对于动物胚胎的不同部分和成体动物各种结构形成的原因提出了自己的观点，他在观察鸡、星鲛和一些无脊椎动物胚胎的基础上，他提出胚胎是由简单到复杂逐渐发育形成的，这个理论后来被称为“后成论”，又称“渐成论”。在公元17世纪后期和18世纪，以精源学说和卵源学说为代表的先成论占了主导地位。精源学说认为胚胎预先存在于精子中，卵源学说认为卵子中本来就存在微小的胚胎雏形。这两个学说的共同点在于认为胚胎是成体的雏形，是配子中本来的固有结构，胚胎发育仅仅是原有结构的增大。2.Spemann在发育生物学上有何贡献？答：1924年，Spemann和助手Mangold进行了著名的胚孔背唇移植实验。这个实验将蝾螈原肠胚早期的胚孔背唇组织移植到另一个同期受体胚胎的胚孔侧唇表面，随着受体胚胎发育的进程，大部分移植组织也内陷进入胚胎中，他们发现到原肠胚后期诱导产生了另一个次生胚。自此之后，胚胎发育中的诱导作用和细胞之间相互作用的重要性得到了充分的重视。3.?4、发育生物学研究中主要模式生物有哪些？各有何特点？答：a.两粞类——非洲爪蟾取卵方便，可常年取卵，卵母细胞体积大、数量多，易于显微操作。应用：最早使用的模式生物，卵子和胚胎对早期发育生物学的发展有举足轻重的作用。b.鱼类——斑马鱼受精卵较大，发育前期无色素表达，性成熟周期短、遗传背景清楚。优势：a,世代周期短；b,胚胎透明，易于观察。应用：大规模遗传突变筛选。c.鸟类——鸡胚胎发育过程与哺乳动物更加接近，且鸡胚在体外发育相对于哺乳动物更容易进行试验研究。应用：研究肢、体节等器官发育机制。d.哺乳动物——小鼠特点及优势：繁殖快、饲养管理费用低，胚胎发育过程与人接近，遗传学背景较清楚。应用：作为很多人类疾病的动物模型。e.无脊椎动物果蝇：繁殖迅速，染色体巨大且易于进行基因定位。酵母：单细胞动物，容易控制其生长，能方便的控制单倍体和二倍体间的相互转换，与哺乳动物编码蛋白的基因有高度同源性。秀丽隐杆线虫：所有细胞能被逐个盘点并各归其类；生命周期很短，只有2.5h；容易实现基因导入；已建立完整从受精卵到所有成体细胞的谱系图。5试述受精在生物学上的意义。两性细胞融合并创造出具有源自双亲遗传潜能的新个体的过程。相对于无性生殖，有性生殖可以使配子有更多的组合和变化，当受精时，也会使基因相互弥补，产生更多的表现型，从而有力地对抗了自然选择，增强了物种对各种环境，以及环境变化的适应性。生态学方面：为了物种的延续，为了维持食物网的平衡，维持生态多样性。生物学方面：为了物种的进化与竞争，培养出强健的下一代。6.从哺乳动物精巢中取出来的精子能够使卵子受精吗？为什么？不能。从精子获能角度分析7.海胆精子在穿过卵胶膜发生哪些变化？产生这些变化的作用机制是什么？精子的趋化性（chemotaxis）是指精子根据化学浓度梯度直接向卵子运动的现象。精子获能哺乳动物的精子需要在雌性生殖道中停留一个特定的时期，以获得对卵子受精的能力，这一过程称为精子获能顶体反应（acrosomalreaction）顶体反应是指受精前精子在同卵子接触时，精子顶体产生的一系列变化。顶体膜与精子质膜发生融合以及顶体突起（acrosomalprocess）的形成。通过顶体反应释放的物质中含有大量的水解酶，因此顶体这一结构被认为具有类似溶酶体（lysosome）的功能。精子顶体酶的一个功能是在卵子外围打一个洞，另外顶体反应还与精卵结合有关。海胆的精卵识别海胆精子发生顶体反应后释放顶体酶，使卵细胞外的胶膜降解，精子穿越胶膜，其突起与卵黄膜(vitellinemembrane)相互识别，与之融合，然后与卵细胞膜融合，导致精核进入卵细胞中。海胆的精卵识别是由特异性结合蛋白（Bindin）所介导的。Bindin定位在精子的顶体突起上，具有种属特异性。卵子卵黄膜上存在Bindin的受体，也被分离纯化出来.sp56（56kDa，半乳糖结合蛋白）---可与ZP3分子上的半乳糖端部相结合。如果ZP3的一个半乳糖基发生丢失或改变，精子将无法与卵子结合。2.半乳糖基转移酶(GalTase)—可与ZP3分子上的N-乙酰葡糖胺结合，使精子G蛋白激活并诱导顶体反应。3.P95（ZP受体激酶）—(95kDa)一种跨膜蛋白，其外侧部分可与ZP3分子特异结合，而内侧部分具有酪氨酸激酶的功能。该酶被激活后，导致顶体反应。在顶体反应期间，与ZP3结合的顶体前端发生胞吐作用，精子必须与透明带结合才可以完成穿透作用，这种结合称为二次结合（secondarybinding）。二次结合是通过顶体内膜上的特殊蛋白与透明带中的ZP2糖蛋白结合的。精子通过与卵黄膜或透明带的相互作用，发生顶体反应，使和精子结合的卵黄膜或透明带被顶体反应释放的水解酶溶解，并在该位置进行精卵细胞膜的融合。雌雄配子的融合大多被限定在特定的区域内。8受精时卵子如何通过调节质膜电位和皮层反应达到阻止多精受精？1.卵膜中存在离子通道，卵膜的快速阻碍多精子入卵作用是通过改变自身膜电位形成的，精子进入卵细胞出发细胞膜静息电位迅速去极化，引起膜外精子与卵细胞识别和若何的障碍。2.多精受精快速阻碍机制中膜电位的变化时间非常短暂（1min左右）不足以永久实现阻碍多精入卵。当精子进入卵子时，皮层颗粒与卵膜细胞发生融合，颗粒内容物被释放到卵膜和卵黄膜之间的区域——卵黄周隙，卵子皮层颗粒的胞吐作用产生一种较慢的对多精入卵阻碍作用。5.为什么说精子中心粒起着微管组织中心的作用？哺乳动物精子入卵后，在卵母细胞胞质中谷胱甘肽的作用下精子染色体解凝聚。随着卵母细胞完成第二次减数分裂，雄原核增大，中心体产生星光，并向雌、性原核的方向迁移。雌雄原核彼此靠拢，在迁移过程中复制DNA。两原核相遇后，核膜解体，染色质浓缩成染色体，定位于纺锤体上。因此，在合子中观察不到真正的二倍体核，两细胞期才可看见。1.试述卵裂和体细胞的分裂的异同点。受精卵经过一系列的细胞分裂将体积极大的卵子细胞质分割成许多较小的、有核的细胞，形成一个多细胞生物体不同卵裂球之间已经开始产生差异，并最终发育成不同类型的细胞。对大多数物种而言（尤其是无脊椎动物），细胞分裂的速度及卵裂球的相互位置主要是由母本储存在卵母细胞中的蛋白质和mRNA控制的。通过有丝分裂分配到各卵裂球中的合子基因组，在早期卵裂胚胎中并不起作用，即使用化学物质抑制转录，早期胚胎也能正常发育卵裂时，细胞质体积并没有增加，合子细胞质不断地被二等分分到越来越小的细胞中。细胞在两次分裂之间没有生长期，卵裂期细胞核以极高的速度分裂，直到原肠后期细胞分裂速度才显著放慢。在多数生物的胚胎中，核质比值的成倍增加是决定某些基因定时开始转录的因素。非洲爪蟾的胚胎，直到第12次卵裂，合子的基因组才开始转录（中期囊胚转换）。胚胎细胞中染色质含量愈高，这种转化（合子型基因的打开）发生愈早。如果核内染色质是正常情况的2倍，这种转化将提前一个周期发生。因此新合成的染色质能感受卵内一些因子的量的变化。在多数动物的发育过程中，受精卵立即进入快速分裂和细胞增殖的阶段，首先形成一个多细胞的团聚体，称为桑椹胚（morula）。之后，伴随细胞数目的增加，胚体中空而形成一个囊状结构，称为囊胚（blastula）。从受精卵到囊胚形成是动物早期发育的一个重要阶段。2.卵裂的类型有哪几种？是什么因素决定了各种动物受精卵的卵裂方式，举例说明之。卵裂的方式是一个受遗传控制的过程，主要由两个因素决定：卵质中卵黄的含量及其在细胞质内的分布决定卵裂发生的部位及卵裂球的相对大小。卵质中影响纺锤体方位角度和形成时间的一些因子一、完全卵裂1.辐射式卵裂的基本特征：1）每个卵裂球的有丝分裂器与卵轴垂直或平行。2）卵裂沟将卵裂球分成对称的两半。2.螺旋式卵裂环节动物、涡虫纲动物、纽形动物门动物以及除头足纲外的所有软体动物的卵裂是螺旋式卵裂。螺旋式的特征：1）卵裂的方向与卵轴成斜角2）细胞之间采用热力学上最稳定的方式堆叠，细胞间接触的面积更大3）只经过较少次数的卵裂就开始了原肠形成。3.两侧对称式卵裂两侧对称式卵裂主要发现于水螅中，其主要特征是：第一次卵裂平面是胚胎的唯一对称面，它将胚胎划分为左右成镜像对称的两部分。第二次卵裂也是经裂，但不通过卵子的中心。第三次卵裂是纬裂，生成一层动物极卵裂球和一层植物极卵裂球。第四次卵裂是不规则的，第五次卵裂形成一个小的囊胚旋转式卵裂哺乳动物的卵裂方式属于旋转式卵裂，其特征包括：1.卵裂速度缓慢；2.第1次为经裂，其后的2个卵裂球各采用不同的卵裂方式，一个是经裂，一个是纬裂；这种卵裂的方式称为交替旋转对称式卵裂。早期卵裂不同步，因此哺乳动物的胚胎常常含有奇数个细胞。3.基因组在卵裂的早期就被激活并表达出进行卵裂所必需的蛋白，如老鼠和山羊在2细胞期就发生了从母性控制到合子控制的转换，在兔子的胚胎中，这个转换发生在8细胞期。盘状卵裂鱼类的多卵黄卵的发育与鸟类相似，细胞分裂仅仅在动物极胚盘中发生。早期卵裂伴随着高度重复的经裂－纬裂模式，分裂速度很快。最初的几次分裂同步发生，形成一堆屹立在卵细胞动物极的细胞。约从第10次分裂开始，中期囊胚进入由母型调控向合子型调控的过渡期。6.表面卵裂昆虫受精卵行表面卵裂。由于大量的卵黄位于卵的中央，因此卵裂被限制在卵的外围卵质中。表面卵裂的特征是，直到核已经分裂，细胞还不能形成。合子型的核于卵的中央部分进行多次的有丝分裂，形成多达256各细胞核。然后细胞核迁移至卵的四周，这时的胚胎称为合胞体层（syncytialblastoderm），意指所有的细胞核都位于同一细胞质中。3.试述哺乳动物卵裂及囊胚的特点。内细胞团中的每个分裂球均能产生身体中任何细胞类型。当内细胞团细胞被分离，并在一定条件下生长时，它们会在培养过程中保持为分化的特征，并可持续不断地分裂，这些细胞被称为胚胎干细胞（embryostemcell）。利用胚胎干细胞进行基因敲除（geneknock-out）和构建转基因动物已经成为一种非常重要的、用于研究哺乳动物发育过程中基因功能的手段。旋转式卵裂哺乳动物的卵裂方式属于旋转式卵裂，其特征包括：1.卵裂速度缓慢；2.第1次为经裂，其后的2个卵裂球各采用不同的卵裂方式，一个是经裂，一个是纬裂；这种卵裂的方式称为交替旋转对称式卵裂。早期卵裂不同步，因此哺乳动物的胚胎常常含有奇数个细胞。基因组在卵裂的早期就被激活并表达出进行卵裂所必需的蛋白，如老鼠和山羊在2细胞期就发生了从母性控制到合子控制的转换，在兔子的胚胎中，这个转换发生在8细胞期。哺乳动物另外右一个重要的特征是有胚胎的压缩（compaction）现象。处于8细胞期的胚胎是一个松散的结构，各个卵裂球之间右许多空隙。而在第三次卵裂之后，各卵裂球突然相互靠近，相互之间的接触面积达到最大，形成一个紧密的细胞球。细胞球外层细胞之间有紧密连接，可将球内部的细胞与外环境隔绝，起稳定细胞球的作用。球体的内部细胞之间有间隙连接（gapjunction）相连，可以交换小分子和离子。压缩（campaction）为哺乳动物发育中第一次分化（滋养层与内细胞团的分离）的外部条件。相邻细胞表面之间的相互作用是导致胚胎压缩的原因。有些专一性的细胞表面分子在胚胎压缩过程中扮演着重要的角色。其中，在2细胞期合成的糖蛋白E-cadherin主要集中于卵裂球相互接触的表面上。抗E-cadherin的抗体能使桑椹胚细胞散开，该糖蛋白的糖链部分是发挥功能所必需的。4.比较卵裂周期与体细胞细胞周期的差异。卵裂时，细胞质体积并没有增加，合子细胞质不断地被二等分分到越来越小的细胞中。细胞在两次分裂之间没有生长期，卵裂期细胞核以极高的速度分裂，直到原肠后期细胞分裂速度才显著放慢。5.哪些细胞骨架在卵裂中起作用，又是如何控制核分裂和胞质分裂的？参与核分裂的是有丝分裂器，参与细胞质分裂的是收缩环。有丝分裂器即纺锤体，它是在有丝分裂期间，从中心粒形成的各种微管,包括动粒微管、极性微管、星体微管等，在ATP能量下产生推拉力量，以确保两套遗传物质能均等地