第5章神经系统的感觉功能.

第五章神经系统的感觉功能一.视觉二.听觉三.味觉和嗅觉四.躯体感觉和痛觉五.平衡觉和本体感觉六.内脏感觉一.视觉视觉的产生过程：外界光线进入人眼，经过折光系统的折光功能，在视网膜上形成清晰的物像；经过感光系统的感光换能作用，将光刺激转变为视神经上的神经冲动；神经冲动经视觉传导路传至视觉中枢，形成视觉。一.视觉1.视觉器官及视觉传导路：2.光感受器及其换能机制3.视网膜内的信息处理4.外侧膝状体的功能5.视觉皮层眼球的结构眼球壁：外膜：包括角膜和巩膜中膜：包括虹膜，睫状体和脉络膜内膜：包括视网膜的盲部和视部（黄斑，中央凹，视神经盘）内容物：房水晶状体玻璃体(三)眼的调节实际上,正常人眼看近物时，眼折光系统的折光能力能随物体的移近而相应的改变,使物像仍落在视网膜上，看清近物。这个过程即为眼的调节：晶状体调节、瞳孔调节和眼球会聚。1.晶状体调节物像落在视网膜后视物模糊皮层-中脑束中脑正中核动眼神经副交感核睫短N睫状肌收缩悬韧带松弛晶状体前后凸折光能力↑物像落在视网膜上持续高度紧张→睫状肌痉挛→近视弹性↓→老花眼调节前后晶状体的变化(四)眼的折光异常正常眼(正视眼)通过调节,可以分别看清远、近不同的物体。若眼的折光能力异常,或眼球的形态异常,平行光线不能在视网膜上清晰成像,称为屈光不正(非正视眼)。常见的有远视、近视和散光。视觉感受细胞视觉感受器:视锥细胞视杆细胞适宜刺激:波长为380~760nm的可见光。视锥系统视杆系统感光细胞视锥细胞视杆细胞分布视网膜中央、黄斑视网膜周边区域特性对光敏感性差、感受强对光敏感性高、感受弱光刺激，视物精确度高、光刺激，视物精确度差、司昼光觉司夜光觉色素三种色素、产生色觉一种色素、产生明暗觉2、眼的感光功能1）视网膜感光系统（二）视网膜的光化学反应————————以视杆细胞为例视紫红质在暗处合成，在光下分解；体内维生素A缺乏时，视紫红质合成减少，会造成夜盲症。3.视杆细胞的感光换能机制光照视紫红质分解变构无光照变视紫红质Ⅱ(中介物)激活盘膜上的传递蛋白(G蛋白)激活磷酸二酯酶分解cGMP→cGMP↓cGMP依赖性Na+通道关闭外段膜Na+内流↓(内段膜Na+泵继续)感受器电位(超极化型)电紧张方式扩布终足cGMP含量高cGMP依赖性Na+通道开放外段膜Na+持续内流(内段膜Na+泵泵出Na+)静息电位（-30～-40mv）视杆细胞感受器电位(超极化型)电紧张方式扩布终足双极细胞(去或超极化型)电-化学-电电-化学-电神经节细胞(动作电位)4.视锥细胞的感光换能机制和色觉⑴视锥细胞的感光换能机制视锥细胞有分别含有感红光色素、感绿光色素、感蓝光色素三种。三种视锥色素的区别是视蛋白的分子结构稍有不同，这种微小差异决定了对特定波长光线的敏感程度。视锥细胞的感光换能机制，目前认为与视杆细胞类似。视锥细胞的功能特点是分辨力强，并具有辨别颜色的能力。⑵色觉色觉是感光细胞受到不同波长的光线刺激后,产生的视觉信息传入视觉中枢引起的主观感觉。19世纪初,Young和Holmholtz依据物理学上三原色混合理论提出了视觉三原色学说：若红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度=1∶1∶1→白色觉;若红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度=4∶1∶0→红色觉;若红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度=2∶8∶1→绿色觉。三原色学说可以较好地解释色盲和色弱的发病机制。⑶色觉障碍：①色盲：指对某一种或某几种颜色缺乏分辨能力。●色盲有红色盲、绿色盲、蓝色盲和全色盲。●通常将红-绿色盲认为全色盲,因视紫红质也可分辨蓝色。●色盲绝大多数是遗传性的②色弱：指对某些颜色的分辨能力比正常人稍差。●色弱的产生并不是由于缺乏某种视锥细胞,而是由于某种视锥细胞的反应能力较正常人为弱;多为后天因素引起。三、几种视觉生理现象(一)暗适应与明适应⑵机制：是视紫红质的含量在暗处恢复的过程。暗适应曲线1.暗适应:⑴概念：指从明处→暗处,最初看不清→逐渐恢复暗视觉的过程(约25～30min)。2.明适应：⑴概念：从暗处→明处,最初看不清(耀眼的光感)→片刻后恢复明视觉的过程(约1min)。⑵机制：是视紫红质分解的过程。∵杆素在暗处大量蓄积+对光的敏感度强,∴到明亮处被迅速大量分解,产生和传入大量视觉冲动,从而出现耀眼的光感。(二)视野概念：指单眼固定不动注视前方一点时,该眼所看到的空间范围。范围：∵上眼框和鼻粱遮挡的缘故，∴单眼视野的下方＞上方；颞侧＞鼻侧。∵三种视锥细胞在视网膜中的分布不匀,∴色视野的白色＞黄蓝＞红色＞绿色。绿红蓝白生理盲点投射区位于视野的颞侧15°处。(三)双眼视觉和立体视觉1.双眼视觉:⑴概念：指双眼同视一物体时的视觉。⑵特点：①双眼视觉是由于来自物体同一部位的光线，成像于两侧视网膜的“对称点”上，经视觉中枢整合后只产生一个“物体”的感觉；②双眼视觉的视野大部分重叠,互相弥补,故无生理盲点投射区;③双眼视觉视野比单眼视觉大得多;④双眼视觉能增加对物体距离、三维空间的判断准确性,从而形成立体感。2.立体视觉:⑴概念：指双眼视觉对物体的“深度”(三维特性)的视觉。⑵特点：①立体视觉只是对物体感知相对“深度”的经验②产生立体视觉的主要因素是视网膜像位差，故单眼视物时，也能产生一定程度的立体感觉二.听觉(一)听觉器官及听觉传导路（二）听觉器官对声音的感受和分析（三）听神经纤维发放的频率和时间特性（四）各级中枢对听觉信息的处理(一)听觉器官及听觉传导路1.听觉器官外耳中耳内耳2.声波在耳内的传导途径A.正常情况下，声波在耳内的主要传导途径：（气体传导）声波外耳门外耳道鼓膜听骨链前庭窗前庭阶外淋巴蜗孔前庭膜蜗管内淋巴基底膜螺旋器毛细胞兴奋蜗窗鼓阶声波在耳内的传导途径B．正常情况下，声波在耳内的非主要传导途径（骨传导）：声波颅骨前庭阶或鼓阶外淋巴螺旋器蜗管内淋巴C.非正常情况下（鼓膜受损时），声波在耳内的传导途径：声波外耳门外耳道中耳鼓室螺旋器基底膜鼓阶蜗窗3.听觉传导路声波螺旋器的毛细胞听神经蜗神经背、腹核双侧外侧丘系颞横回听辐射内侧膝状体听觉的产生过程：声波经外耳、中耳传至内耳，被耳蜗中的毛细胞感受，产生神经冲动，经蜗神经传入中枢，最后在大脑皮层听觉中枢形成听觉。（二）听觉器官对声音的感受和分析1.感受器对声音的感受：1）音频(音调)解释内耳对频率分析的学说--------位置共振学说A.共振学说：解剖发现内耳基底膜上有24000条纤维，每一条纤维与特定的频率共振，进而使临近相应毛细胞兴奋，不同部位的纤维共振时，形成对不同的音频信号分析。（二）听觉器官对声音的感受和分析B.行波学说：当声音振动→中耳听骨链振动→卵圆窗振动→前庭阶外淋巴+基底膜上下振动，以行波方式从蜗底向蜗顶传播,同时振幅也逐渐加大,到基底膜的某一部位,振幅达到最大,以后则很快衰减。基底膜的最大振幅区为兴奋区,该部位的毛细胞受到刺激而兴奋,从而引起不同音调的感觉。蜗底的基底膜窄与高频信号共振，蜗顶的基底膜宽与低频信号共振。1.内耳对音频(音调)的辩别：1.内耳对音频(音调)的辩别：主要依靠基底膜的振动位置：即蜗底感受高音调；蜗顶感受低音调。行波学说模式图蜗底感受高低音调蜗顶感受低音调耳蜗对音调的初步分析是:蜗底感受高音调,蜗顶感受低音调。动物实验和临床上对不同性质耳聋原因的研究结果也支持这一理论。如蜗底部损坏时,高音调的感受发生障碍;而蜗顶部损坏则低音调的感受消失。2.对音强(响度)的辩别:⑴主要取决于基底膜的振幅大小(音频不变)：⑵与毛细胞的敏感性和背景声音有关：①背景声音：环境中的一般噪音→基底膜处于轻微的振动→毛细胞接受新的声音刺激时敏感性↓。②毛细胞的敏感性：听神经中的传出纤维也可控制毛细胞的兴奋性,所以当人集中注意力听时,往往可以听到较微弱的声音。声波外耳道鼓膜听骨链卵圆窗前庭阶外淋巴基底膜毛细胞顶端膜上的机械门控阳离子通道开放激活毛细胞底部膜电压依赖性Ca2+通道毛细胞去极化→感受器电位(微音器电位)螺旋器上下振动毛细胞的听毛弯曲内淋巴中K+顺电-化学梯度扩散入毛细胞内Ca2+入胞→毛细胞释放递质毛细胞的听毛与盖膜发生交错的移行运动3.耳蜗的感音换能作用耳蜗的功能之一是声-电转换的换能作用。换能过程:听神经动作电位（三）听神经纤维发放的频率和时间特性锁相排放（发放）：低频时，神经纤维在每一个声波周期，同步发放一次，高频时，则每隔几个周期发放一次，相隔周期数固定发放的时间与声波周期固定相位相应，称为锁相排放。（四）各级中枢对听觉信息的处理1.通过对输入信息的反复采样和统计处理来提高分辨率。2.通过检测和比较复杂声中多种同步的参数变化来提高分辨率。三.味觉和嗅觉（一）味觉：1.味觉感受器的结构及功能2.味觉传导路（二）嗅觉：1.嗅觉感受器的结构及功能2.嗅觉传导路Taste味觉Tastebuds味蕾3.味觉的感受1）酸味舌两侧味蕾中味细胞膜上的受体氢离子选择性阻断微绒毛顶端的钠离子通道钠离子/钙离子内流味觉感受细胞去极化3.味觉的感受2）咸味舌前两侧的味蕾中味细胞膜上的受体选择性打开微绒毛顶端的钠离子通道钠离子内流味觉感受细胞去极化3.味觉的感受3）甜味舌尖部的味蕾中味细胞膜上的受体G-PrcAMP关闭微绒毛顶端的钾离子通道钾离子胞内积聚味觉感受细胞去极化AP3.味觉的感受4）苦味舌后的味蕾中味细胞膜上的受体G-PrIP3/DG选择性打开微绒毛顶端的钠离子通道钠离子内流味觉感受细胞去极化4.影响味觉形成的因素A.温度：20-30度范围内，味觉感受敏感性最高。B.血液中的成分：肾上腺皮质激素可降低肌体对咸味的敏感性。C.生理因素、心理因素：通过影响受体的表达、细胞的分化、寿命影响味觉。（二）嗅觉1.Smell嗅觉Olfactorybulb嗅球嗅细胞的感受机制气味分子嗅细胞纤毛表面的受体分子G-PrcAMP/IP3Na+Ca+通道开放纤毛/胞体产生去极化感受器电位电紧张扩布嗅神经AP四.躯体感觉（一）躯体感觉1.感受器及其功能2.躯体感觉通路（二）痛觉1.痛觉感受器及传入通路2.痛觉的中枢整合和调制四.躯体感觉（一）躯体感觉1.浅、深感觉的感受器：2浅感觉传导路游离神经末梢（痛觉）环层小体（粗触觉、压觉）温度觉小体（温度）脊神经的躯体传入神经纤维脊神经节后根后角固有核脊髓丘脑侧束丘脑腹后外侧核丘脑皮质束中央后回3深感觉传导路肌梭感受器（肌肉的长度变化）、腱梭感受器（肌肉的张力变化）、关节支（关节的屈伸）脊神经的躯体传入神经纤维脊神经节后根薄束、楔束（后索）薄束核、楔束核内侧丘系丘脑腹后外侧核丘脑皮质束中央后回五.前庭器官与位置觉1.前庭器官2.前庭系统的中枢通路1.1前庭中的球囊及球囊斑球囊斑的功能囊斑的适宜刺激球囊囊斑位于球囊的内侧壁,囊斑中的毛细胞呈斜挂位(与地面垂直),纤毛朝外侧壁水平伸出,纤毛的游离端也嵌入悬在纤毛一侧的耳石膜中。结论：球囊囊斑的适宜刺激是头部垂方向的直线加减速运动。当垂直面直线加减速运动时,因耳石膜的惯性便与纤毛发生相对位置的改变,从而使一部分毛细胞兴奋,一部分则抑制。球囊囊斑毛细胞的动毛位置电梯突然上升躯体上移耳石膜因惯性、重力下压囊斑有些毛细胞纤毛偏曲囊斑毛细胞抑制丘脑前庭核前庭-脊髓束前庭N内侧纵束皮层前庭投射区下肢伸肌紧张↓下肢屈曲(腿软)运动觉乘电梯时的功能反应过程脑干网状结构的内脏运动核植物神经性反应恶心、呕吐、眩晕等球囊的功能1.感受垂直平面上头部的直线加减速运动,产生运动感觉。2.调整躯体肌的紧张性,引起姿势调节反应,维持身体平衡。3.过久、过强的刺激也可引起植物神经性反应(运动病)。4.也感受静态时头部相对于重力方向的位置变化。1.2前庭中的椭圆囊斑1、椭圆囊的位置椭圆囊的囊斑位于椭圆囊的前壁下部、内壁底部,囊斑中的毛细胞呈水平位,纤毛朝上,纤毛的游离端均嵌在毛细胞上