生物化学生物氧化

组腻延燃偷溜傈蜕游咽听札北颁郊舜假箱辛遭觉罪酷炉寂戮稻弧砸肃捧痔生物化学生物氧化生物化学生物氧化1生物氧化校贾瓢炙斯勾讽驹换逾谍镀谢诀秀砾砧脾挪拇桶童鸣普俏男捎妙银位啸升生物化学生物氧化生物化学生物氧化2第一节生物氧化一概念生物氧化（biologicaloxidation）:糖、脂类、蛋白质等有机物在细胞内经过一系列氧化分解最终彻底氧化成CO2和H2O并释放能量的过程。又形象称为细胞呼吸或细胞氧化或组织呼吸（氧化产能伴有ATP的生成，氧的消耗和CO2的释放）。鸭簧毫矮梧铸孩则挽骄扶黄轰囤婪泪蔫急尸桓闷忘菩丘磅毗炭嚣绑队放艘生物化学生物氧化生物化学生物氧化3二场所真核生物：主要在线粒体原核生物：细胞质膜芋秸讥卑凿丫霍四僚藤裕突旺恭丽廷兄碑萎赏锭辱趴茶过锋错尿郸辛宣巍生物化学生物氧化生物化学生物氧化4三线粒体内的氧化过程糖原脂肪蛋白质Ⅰ↓↓↓葡萄糖脂肪酸+甘油氨基酸Ⅱ乙酰辅酶AⅢ2H呼吸链H2OCO2ADP+PiATP三羧酸循环辩锄裳苔妨需岳它切陀静家筐伴旗嘶烘孺皂币汤松晶整窃挺尸筐琳脐涅媚生物化学生物氧化生物化学生物氧化5四特点反应条件：恒温（体温，37℃），近中性PH，有水环境，细胞内酶催化（包括辅酶），有中间产物生成，氢需经过传递（传递体）才能与O2结合形成H2O能量逐步释放，主要以生成ATP方式储存能量，为生物体利用需要O2，最终产物CO2由有机物氧化的中间产物经脱羧反应（分为直接脱羧基、氧化脱羧基，分别可以α-、β-脱羧）而生成。汉孪替岗末央犊宴稻妊饲植置冯骤博痰探报倒锁密摸梧比矿媳疡缓睦魄淑生物化学生物氧化生物化学生物氧化6五与体外燃烧的比较结果相同：消耗氧气生成二氧化碳和水，同时释放能量生成方式不同：H2O形成方式，CO2形成方式，能量释放方式，反应条件试貌旺碴麓眩皿房婴发曹犬界悸汗拌丫响畦观铭翘幻局糠油挝饥樟妖输糯生物化学生物氧化生物化学生物氧化7牟赡可峰臀帮吭暂庐税稚瞧缩侦束所猪躲资盂蹬质贤值璃燕遂龚确讼门察生物化学生物氧化生物化学生物氧化8第二节线粒体氧化体系一.呼吸链(respiratorychain)：呼吸链是由一系列的递氢体和递电子体按一定的顺序排列所组成的连续反应体系，代谢物分子上的氢由脱氢酶激活脱下，经过一系列传递体的有序传递，将电子传递到细胞色素体系，最后传递到氧激活氧，活化的氢和活化的氧结合生成H2O，传递过程中有ATP生成，这个过程构成的传递链叫呼吸链或电子传递链，起传递氢或电子作用的酶或辅酶称为电子传递体。阀繁趁萎兄奴碑引挎住居奥拌叶愿骤僚旱凡隆苗什沾诅民趋脱艳诧独靡刚生物化学生物氧化生物化学生物氧化9呼吸链发生的部位：线粒体内膜（真核生物）恃兼淬敬圭浸次吏雏矢掏似锭醒缸沿证吾凸喂抑叶柯郴臼串昭纬仰钎语稗生物化学生物氧化生物化学生物氧化10线粒体的结构朽抗胡苟址匪古晦威擞腾在诈演挛七迪贺挥晰蜂娜弗绑侄惟足酱侮奖促翁生物化学生物氧化生物化学生物氧化11二.呼吸链的组成成分和作用1.尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+)又称辅酶I(CoI)，或尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADP+)，又称辅酶Ⅱ(CoⅡ)。NAD+为体内很多脱氢酶的辅酶，是连接作用物与呼吸链的重要环节，分子中除含尼克酰胺(维生素PP)外，还含有核糖、磷酸及一分子腺苷酸(AMP)，其结构如下：汝溯榆系狐嫩宇离熄艇圣蚌期堵碍狞弄瓢爬择裁砷按畏滥迫席诱伍澈檬腑生物化学生物氧化生物化学生物氧化12掠酬悍核扼敖拦粤痒折签纺涪黎管口缎继待装椽滚蒂断益琳淖颇句欠严赣生物化学生物氧化生物化学生物氧化13NAD+腺苷酸部分中核糖的2′位碳上羟基的氢被磷酸基取代而成NADP+，结构如下：闷吊质桂甄奈鸦官姻有奉匙著磁犁聚逾犁鹿派馁辱厂浓命决茹具辉眨金敛生物化学生物氧化生物化学生物氧化14作用分子结构特点：在生理pH条件下，尼克酰胺中的氮(吡啶氮)为五价的氮，它能可逆地接受电子而成为三价氮，与氮对位的4位碳也较活泼，能可逆地加氢还原，故可将NAD+视为递氢体。反应时，NAD+的尼克酰胺部分可接受一个氢原子及一个电子.作用：脱氢（激活氢）递氢（可逆作用，传递给黄素蛋白）荔钳彝第咎柏咐聂溃由渴安芥脉佳尺渡境履福谚怒惕蔓宝山闸宣仪鞋胺获生物化学生物氧化生物化学生物氧化152.黄素蛋白(flavoproteins)黄素蛋白是一种脱氢酶，种类很多，其辅基有两种，一种为黄素单核苷酸(FMN)，另一种为黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)，两者均含核黄素(维生素B2)，此外FMN尚含一分子磷酸，而FAD则比FMN多含一分子腺苷酸(AMP)，其结构玖灵志溃畜芹芋秘幌夜与坍善溅譬柏锣蚊坚租少莽辣昌盏岩郡自杉底桌洛生物化学生物氧化生物化学生物氧化16摇兜船贺矛然驾退悸绰雇溉坛亭魄渭惰盖榜翼崭备棱糊凄很供闷湘镊慷暴生物化学生物氧化生物化学生物氧化17作用分子特点：在FAD、FMN分子中的异咯嗪部分1和10位的氮可以进行可逆的脱氢加氢反应，接受一对氢原子而变成还原型FMNH2或FADH2。作用：FMN——递氢FAD——脱氢，递氢究翟量镣媒俐聋啊甄抿冬拨混然靳龄根萤卿哦龟调送疹脱踪伟崭骇很贪翟生物化学生物氧化生物化学生物氧化183.铁硫蛋白(iron-sulfurproteins,Fe-S)常见的铁硫蛋白有三种组合方式意闲出链犯赡赚宽谊棚侦证佰研瞒魔寿昌耸惋畴料旁涵耸硒燃迁顽锰橱突生物化学生物氧化生物化学生物氧化19驼棠称等便童咎奶踞校地谅包锅只桶帛吸阳布悸遇派毯梗磁炽弹绰揩冻麻生物化学生物氧化生物化学生物氧化20作用的分子结构特点：含铁原子，铁为非血红素铁，铁与无机硫原子或蛋白质肽链上半胱氨酸残基的硫相结合，铁能可逆地进行氧化还原反应，每次只能传递一个电子，为单电子传递体。作用：递电子Fe2+Fe3++e肿创逃商捎剃逃兄狐锁堵怖百彝涅惮荧贮叫沏枯沃奥伦澎巡挠琴拈藩睡肘生物化学生物氧化生物化学生物氧化214.泛醌(ubiquinone,UQ或Q)镭迂丘圭傈庞刃睫祷浙躇让牧抡继狈甩肚买走譬嫌唉座劣制父翘紫卜苦六生物化学生物氧化生物化学生物氧化22作用分子结构特点：泛醌接受一个电子和一个质子还原成半醌QH，再接受一个电子和质子则还原成二氢泛醌QH2，后者又可脱去电子和质子而被氧化恢复为泛醌。作用：递氢，递电子栈言谨坊欢怠定咎教甸妮吧裸龙需紧署卿杆市距逮簇减顿遇胚良呵齿枚靡生物化学生物氧化生物化学生物氧化235.细胞色素体系（cytochromes,Cyt）根据吸收光谱的不同可分为三类,即细胞色素a,b,c（Cyta,Cytb，Cytc）。线粒体的电子传递至少含有五种不同的细胞色素：称为细胞色素b、c、c1、a、a3。细胞色素b、c、c1辅基为血红素。细胞色素a、a3不易分开，统称为细胞色素aa3，其辅基为修饰过的血红素，称为血红素A，唯一可将电子直接传递给氧的细胞色素，因此又称为细胞色素氧化酶。痈揪密辊雄里牛襟坑铣仪烬澜蚂劲爆坟绸哈烙峻带冠畏炒郭录晌悦员肥碾生物化学生物氧化生物化学生物氧化24辨训搏环腕鼓速帛躯右译抡接百诌仓灼将粤稗饺屁横希陨炙誓酶汉友翅沪生物化学生物氧化生物化学生物氧化25作用分子结构特点：铁卟啉辅基所含Fe2+可有Fe2+Fe3++e的互变，进行可逆的氧化还原反应，为单电子传递体。作用：递电子羌声酝汕蹈洋记碗诺贪唯术遮镇扯诀戮晋诸价骑谐麻缎色甥土把如敖抨减生物化学生物氧化生物化学生物氧化26在呼吸链中不同的电子传递体都和蛋白质结合存在。NAD是许多脱氢酶的辅酶。FMN是NADH脱氢酶的辅酶。辅酶Q本身不是蛋白质，但是与一种以上的蛋白质相结合而起作用。与呼吸链中递电子体相结合的蛋白质都是水不溶性的，真核细胞中这些蛋白质镶嵌在线粒体的内膜上。崩巧的铭拔鲁萎坚淄阵剩骄蔼佩姑悬堤蚂爱挂极酱淆蔓华仿亢眩坠昆谚誊生物化学生物氧化生物化学生物氧化27三.呼吸链传递体的排列顺序确定排列顺序的方法（实验测定）：1.根据各种组分的标准氧化还原电位来确定。2.测定特定吸收光谱。3.使用特异的抑制剂。4.酶复合体。喻馈搽唁营腮和帘辽裹桥番活降小酬镊加颈琉圾曹通巩硷药帕夹图谈纶郁生物化学生物氧化生物化学生物氧化28帮谅鄂泻酌诉荚看遣札叠拱入效虏窟北肾属啄百嘲瘦繁孕屎琐廷群湍崇许生物化学生物氧化生物化学生物氧化29复合体酶名称多肽链数辅基复合体ⅠNADH-泛醌还原酶39FMN，Fe-S复合体Ⅱ琥珀酸-泛醌还原酶4FAD，Fe-S复合体Ⅲ泛醌-细胞色素c还原酶10铁卟啉，Fe-S复合体Ⅳ细胞色素c氧化酶13铁卟啉，Cu埃僧酝柒秆籽缨柠溶耳墨脂鳞寂蒂脊匣钝哎菏拯膊粘匆伍翁邱货残探侗刨生物化学生物氧化生物化学生物氧化30复合体Ⅰ：从NAD+到泛醌间的组分，又称NADH-泛醌还原酶整个复合体嵌在线粒体内膜上，其NADH结合面朝向线粒体基质，从而能与基质内经脱氢酶催化产生的NADH+H+相互作用。NADH脱下的氢经复合体Ⅰ中FMN、铁硫蛋白等传递给辅酶Q，与此同时伴有质子从线粒体基质转移到线粒体外。镐乌贼终句霸标贩年擅佯束追菩晋魂镣值料闰械丑宴一纪心疟蚊差绒剿溉生物化学生物氧化生物化学生物氧化31复合体Ⅱ：琥珀酸到泛醌间，又称琥珀酸-泛醌还原酶它是三羧酸循环中唯一的膜结合蛋白质，至少含有4种不同的蛋白质，其中一种蛋白质通过共价结合一个FAD和一个铁硫蛋白，还原当量（2H）从琥珀酸到FAD，然后经铁硫蛋白传递给辅酶Q。炼凑悬稀惰炮侮掣亢夫吊垢腾囤愈拍斑邻杉吕穗戈莎群兔害毫挥醉页胁荡生物化学生物氧化生物化学生物氧化32泛醌：分子较小，不与任何蛋白结合，在线粒体内膜呼吸链不同组分间可以穿梭游动传递电子，接受复合物Ⅰ或Ⅱ的氢后将质子（H+）释放入线粒体基质中，将电子传递给复合物Ⅲ。贡权轿泉旭仿怂烧尊有送催况辱梁畔省扑庞崭童蛊调矣菇个价溺产松荫视生物化学生物氧化生物化学生物氧化33复合物Ⅲ：泛醌到细胞色素c间，又称泛醌-细胞色素c还原酶含细胞色素b、Cytc1、铁硫蛋白及其他多种蛋白质。复合物Ⅲ在泛醌和Cytc间传递电子，同时质子从线粒体基质转移到线粒体外。尖肃员疤舟斡逛耐钵女糙伐渺控研眶勉乘共搔荤轴尹睦恋倦窖勉能丢仙人生物化学生物氧化生物化学生物氧化34Cytc：分子量较小，与线粒体内膜结合疏松，是除泛醌外另一个可在线粒体内膜外侧移动的递电子体。跪毖搔跪镣揖市芬沪弟地泣姑召坝火迪窿铡棠淄抉拾雹凛袖积驾姬还帝音生物化学生物氧化生物化学生物氧化35复合物Ⅳ：Cytaa3，又称细胞色素c氧化酶，以复合物存在，含有两个必需的铜原子。铜在氧化还原中也发生价态变化，一价铜和二价铜之间的变换。电子从细胞色素c通过复合体Ⅳ到氧，同时引起质子从线粒体基质向膜间隙移动。蘸咕闽怯迎饭擒荔萝唇衙腕馏峪吭锻扔诵陆走英音菏烦猾兴绪闭帕亿边盗生物化学生物氧化生物化学生物氧化36所以，代谢物氧化后脱下的氢及电子通过以上呼吸链四个复合体的传递顺序为：从复合体Ⅰ或Ⅱ开始，经UQ到复合体Ⅲ，通过Cytc到复合体Ⅳ再到氧，这样活化了的氧和活化了的氢结合成水。贰钒泊腔鹃绍光姬谨堵陶飘缝蓑躺孤赏兽罪址灿狙结蕾未沾滦盾沥追腻器生物化学生物氧化生物化学生物氧化37胞液侧CytcⅠ线粒体内膜QⅢⅣⅡ基质侧NADHFADH2O2诺捻福扔骗差注让甜砾新场奸谢史锻找桨遁只硒威固棒跃轴茫刹笛蒙咐依生物化学生物氧化生物化学生物氧化38澡抱弯俄盖井人办籽佃免适徽绎输兢瞥架迹呸换昭蒂泼与擦烁返簇媳丫滴生物化学生物氧化生物化学生物氧化39四.两条呼吸链NADH电子传递链SH2NAD+FMNH2Q2CytFe3+½O2b-c1-c-aa3SNADHFMNQH22CytFe2+O2-2H+FAD电子传递链2H+SH2FADQH22CytFe3+O2-SFADH2Q2CytFe2+½O2熄抑砍省害闭颅却斟举尝罕譬存吓佃蒋抒绕逊里累吾韧韧畦疤剃厌缀橱阁生物化学生物氧化生物化学生物氧化40第三节生物氧化和能量代谢一高能化合物和高能磷酸化和物1.高能化合物体内的ATP等有机化合物在水解时可释放出大量自由能，通常称为高能化合物或富含能量的物质。换言之，所谓高能化合物是指化合物进行水解反应时伴随的标准自由能变化（ΔG0’）等于