21-2昆虫的生命周期生活史

第一节昆虫的生命周期【学习目标】了解和掌握昆虫生命周期；【目标知识】1、昆虫生命周期概念。2、不同昆虫种类的生命周期。一、生命周期昆虫的新个体(卵或幼虫或若虫或稚虫)自离开母体到件成熟产生后代为止的发育过程叫生命周期(lifecycle)，通常称这样的一个过程为一个世代(generaTion)二、昆虫的寿命在正常情况下，昆虫的新个体从离开母体到死亡所经历的时间叫这种昆虫的寿命(life-sPan)。显然，昆虫的寿命比完成一个生命周期的时间会长一些，两者差别的大小取决于成虫进行生殖后所存活的时间‘如蜉蝣变为成虫之后仅存话几个到几十个小时，其生命周期与寿命基本相同；而有些甲虫的成虫性成熟后能存活半年到1年，一种龙虱；Dytiscussp．的雄虫能活854d，雌虫能活740d，这样的情况下，寿命远比完成一个生命周期所需的时间长。不同种类的昆虫寿命差别很大。昆虫中寿命最短的可能是孤雌生殖的蚜虫，如桃蚜Myzuspersicae（sulzer)每年可繁殖20—30代，每只蚜虫1d可生10余只小蚜虫，每只蚜虫的寿命仅20一30d。北美的十七年蝉Magicicadaseptendecim（Lin—nause)的若虫在土中可以生活17—17.5年。白蚁的蚊后寿命更长，一般认为其寿命为20一25年，也有的说蚁后能话50一80年，但后者的可靠性有持检验。一般昆虫的寿命在1年左右。同种昆虫的寿命一般雄虫长于雄虫，大多数昆虫的雄虫在交配后不久便死去，而雌虫产卵后有些种类还有护卵和护幼习性。社会性昆虫的不同类型的个体寿命也不相同。如蜜蜂的工蜂春、夏季出生者寿命为45d左右，秋季出生者寿命为半年左右；而蜂后却能活5—8年。关于昆虫的寿命容易与成虫期的长短相误解，如人们常说的“蜉蝣朝生暮死”是对蝉游的成虫而言，不能说蜉蝣的寿命只有1d，实际上一些孵蜕的稚虫在水中要生活2—3年，所以蜉蝣的寿命在昆虫中还算是比较长的。第二节昆虫的生活史【学习目标】了解和掌握昆虫生活史及其多样性；【目标知识】1、昆虫生活史概念2、昆虫休眠与滞育的区别一．生活史的概念昆虫的生活史(Mehistory)是指一种昆虫在一定阶段的发育史。生活史常以1年或一代为时间范围，昆虫在1年中的生活史称年生活史或生活年史，而昆虫完成一个小命周期的发育史称代生活史或生活代史。昆虫的生活史是昆虫生物学研究的最基本的内容之一，为了清楚地描述昆虫在1年中的生活史特征可采用各种图、表、公式来表达或用图表混合的形式来表达(图24—1)，其中表格法最为常用。昆虫生活史表格主要有两种。第1种是以月份为列，以虫态为行，将各代各虫态发生的时间范围在表中标出。第2种是以月份为列，以代和虫态为行，用不同的符号或字母表示不同的虫态。并将各代各虫态发生的时间范围在表中标出(表24—1)，这种方法特别适合表达多化性昆虫的生活史二、昆虫生活史的多样性(一)昆虫的化性昆虫，特别具有滞育性的昆虫夜1年内发生固定代数或完成一代需要固定时间的特性叫化性(voltism)，1年只发生一代的叫一化性(univoltine），1年发生两代的叫二化性(bivoltine)，1年发生3代以上的称多化性(Polyvoltinee或plurivoltine)，而把两年以上才完成一个生命周期者称为部化性(Partvoltine)。如大豆食心虫Leguminivoraglycinivorella1年发生一代，为典型的一化性昆虫；而很多蚜虫1年发生几代至几十代，为典型的多化性昆虫；很多土栖性昆虫几年〔有的十几年)才完成一代。为典型的部化性昆虫。不少昆虫的化性随地理位置的不问而异．如粘虫Pseudaletiaseparata“在中国东北北部每年发生2代，在东北南部每年发生3代，华北大部分地区每年三四代，而在华南地区每年多达6代。(二)世代重叠二化性和多化性昆虫由于发生期及产卵期较长等因而使前后世代间明显重叠的现象叫世代重叠(generationoverlapping)。一化性昆虫前后世代间重叠的观象较少，但有些昆虫由于越冬期、出蛰期的差异也会山现世代重叠的现象。在多化性昆虫中，世代完全不重叠或只有极少一部分重叠的现象很少，耍弄清各世代助发生情况比较困难，如小菜娥Plutellaxylostella在杭州9月份可有世代混合发生。(三)局部世代同种昆虫在同一地区具有不同化性的现象叫局部世代(nPartialgeneratio)。例如，榆叶甲Galerucellaaenescens，在北京地区第1代成虫6月下旬羽化，其中绝大部分个体经过半个月左右的取食后就开始越冬，但有一小部分则继续产卵，发生第2代。再如桃小食心虫Carposinaniponensis第1代幼虫脱皮后大多数在土面做“蛹化茧”继续发生第2代，但另一部分幼虫则入土做“越冬茧”进入越冬状态。（四)世代交替大部分多化性昆虫1年中各世代问相应虫态、习性与生殖方法大致相同，仅是在发生期上略有差异而己。但有些多化性昆虫在1年中的若干世代间生殖方式甚至生活习性等方面存在看明显差异，常以两性世代与孤雌生殖世代交替，这种现象称世代交替(alternationofgenerations)。昆虫以蚜虫、瘦蜂、瘿蚊的世代交替现象最为常见，如重要棉花害虫棉蚜Aphisgossypii在我国大部分地区年生活史中就有明显的世代交替现象(图24—2)。该蚜一般全年发生20～30代，以秋末所产的受精卵(图24-2A)在花椒、木槿、石榴等越冬寄主上越冬，翌年春天越冬卵发育为无翅的干母(fundatrix)(图24—2B)，干母在越冬寄主上以孤雌胎生的方式产生干雌(fundatrigenia)(图24—2C)，干雌继续在越冬寄主上行孤雌胎生两三代。春末或夏初棉苗出土时，干雌产生孤雌胎生的有翅蚜迁移到棉苗或瓜类等夏寄主上，这些有翅职称为迁移蚜(migrant)(图24-2D)。迁移蚜在夏寄主上以孤雌胎生方式产生无翅孤雌胎生的侨蚜〔alienicola)(图24—2E，F)；侨蚜在夏寄主上连续孤雌胎生繁殖多代，在蚜虫密度过大、营养条件恶化时还可产生有翅型侨蚜(图24—2G)在夏寄主间扩散。夏末，侨蚜以孤雌胎生产生雌性的性母(sexupara)(图24—2H)，性母大多有翅并陆续迁飞别越冬寄主上。性母在越冬寄主亡再以孤雌胎生方式产生性蚜(sexualcs)(图24-2I，J)，性蚜配后在越冬寄主上产越冬卵。(五)休眠和滞育在昆虫生活史的某一阶段，当遇到不良环境条件时，生命活动会出现停滞现象以安全皮过不良环境阶段。这一现象常和盛夏的高温及隆冬的低温相关，即所谓的越夏或夏眠(aestivavation)和越冬或冬眠(hibernation)。根据引起和解除停滞的条件，可将停滞现象分为休眠和滞育两类。1．休眠(dormancy)是内不良环境条件直接引起的，当不良环境条件消除后昆虫马上能恢复生长发育的生命活动停滞现象。有些昆虫需要在一定的虫态或虫龄休眠，如东亚飞蝗均在卵期休眠；有些昆虫在任何虫态或虫龄都可以休眠，如小地老虎在我国江淮流域以南以成虫、幼虫或蛹均可休眠越冬。由于不同虫态的生理特点不同，在休眠期内的死亡率也就不同。因此，以何种虫态休眠在一定程度上会影响后来昆虫种群的基数。2．滞育(diaPause)是内环境条件引起的，但通常不是由不良环境条件直接引起的，当不良环境条件消除后昆虫也不能马上能恢复生长发育的生命活动停消现象。在自然界，当不良环境条件未到来之前，昆虫常常已经进入了滞育状态，而且一旦滞育，即使给予最适宜的生长发育条件，昆虫也不能马上恢复生长发育。所以，滞育具有一定的遗传稳定性。凡是具有滞育特性的昆虫都有固定的滞育虫态，亲缘关系相近的昆虫可以有不同的滞育虫态，通常同一世代只有—次滞育，但也有在一个世代中出现两次滞育的昆虫。滞育有兼性滞育和专性滞育两类。3.兼性滞育(facultativediapause)不一定每一世代都滞育:如玉米螟在各地每年发生的代数不同，但多以末代老熟幼虫滞育越冬，专性滞育(obligatorydiapauses)又称绝对滞育，是昆虫在每一代的固定虫态都发生滞育，该类滞育常常为一化性昆虫所具有；如大地老虎、大豆食心虫为一化性昆虫，无论外界环境条件如何，到了各自的虫态都进入滞育。引起滞育的外界生态因子主要是光周期、湿度、湿度、食物等，内在因子为激素。外界因子中以光周期最稳定，是引起昆虫滞育的主要因子。光周期(PhotoPeriod)是1d中光照时数与黑暗时数变化的节律，通常以光照时数来表示。引起昆虫种群中50％的个体进入滞育的光周期叫临界光周期(criticaIphotoPeriod)。不同种或同种不同地理种群的昆虫，其临界光周期不同;如亚洲玉米螟在南京的临界光周期为13h30min，三化螟南京种群和广州种群的临界光周期分别为13h45min和12h。对光周期敏感的虫态叫临界光照虫态．该虫态常常为滞育虫态的前一虫态，如以卵滞育的家蚕的临界光照虫态是上一代成虫，以老熟幼虫滞育的亚洲玉米螟的临界光照虫态为第3至第4龄幼虫，以蛹滞育的棉铃虫的临界光照虫态为第1至第5龄幼虫。在自然界中，光周期的变化通常与温度的变化相适应。临界光周期随温度的升降而减增，大体温度每升高5℃，临界光周期将缩短1—1.5h；若温度下降，则临界光周期延长，所以，同一种昆虫的低纬度种群比高纬度种群滞育偏晚，如我国北方种群一般比南方种群进入滞育的时间早一些。食物的变化同样也随光周期及温度的变化而变化。秋季到来时，光周期缩短，温度下降，寄主植物逐渐枯竭，植食性昆虫食物的含水量变小，昆虫滞盲的比例也逐渐变大。如绵红铃虫幼虫取食吐絮前14d棉铃（含水量75％左右)仅5％的幼虫滞育，而取食吐絮前2d棉铃(含水量20％左右)幼虫滞育率高达62％。引起和解除滞育的所有外界因子必须通过内部激素的分泌来实现。以卵滞育的昆虫是否产滞育卵决定于成虫。当成虫的感觉器官接受了外界刺激(如光周期的变化)传到脑，脑分泌细胞产生促前胸腺激索通过围咽神经索传递到咽下神经节，活化了其中的神经分泌细胞，使产生卵滞育激素，通过血液的传送而作用于卵。如果将一化性家蚕成虫的围咽神经索切断，可使该成虫产出非滞育卵。如将脑及咽下神经节的甲醇提取液注射入预期该产非滞育卵的二化性家蚕成虫，该成虫却产下了滞育卵。以幼虫或蛹滞育的昆虫，则是由于脑分泌细胞停止活动，不产生活化前胸腺的促前胸腺激素，位的胸腺的分泌活动受到抑制而不分泌脱皮激素，幼虫(或蛹)便处于滞育状态。如果在滞育中的幼虫或蛹经过冷冻刺激，活化了脑分泌细胞，将这样的脑移植到正处于滞育状态的幼虫或蛹，就可以结束滞育，进行变态脱皮。以成虫期滞育的昆虫，主要是成虫缺少咽侧体分泌的保幼激素。在正常发育的昆虫中，保幼激素在末龄幼虫和蛹期是很少分泌的，而到了成虫期，则又恢复分泌保幼激素，起着促进性器官成熟和卵的发生的作用。进入滞育的昆虫要经过一定时间的滞育代谢才能解除滞育。温度、湿度和光照是解除滞育的重要因子。如多数冬季滞育的昆虫若经过一定时间的低温（0℃一10℃之间)处理能解除滞育，亚洲玉米螟、三化螟等的滞育幼虫需要补充一定的水分才能解除滞育而化蛹，一些蟋蟀和脉翅目昆虫当春天光照时效超过临界光周期时才能解除滞育。公元6世纪，我国浙江省温州的蚕农就已能通过控温等措施维持或打破蚕卵的滞育，调节一年中蚕的代数。休眠与滞育相比对不良环境的抵抗能力较弱，如东亚飞蝗秋天虽然以卵休眠越冬，但如果哪年秋天特别温暖，“越冬卵”则可继续孵化，而所孵化出来的若虫往往来不及完成一个生命周期就会遇到寒冬，终至死忘。从不休眠到休眠，从休眠到滞育似乎是昆虫生活史进化的必然。多样的生活史是昆虫长期适应外界环境变化的产物，是昆虫抵御不良环境条件的重要生存对策之一。无沦是世代重叠、局部世代，还是世代交替、休眠与滞育等，对昆虫种群的繁盛与延续都起着十分重要的作用。【课后思考题】一、名词解释1.昆虫世代2.昆虫的寿命3.昆虫的生活史4.昆虫的休眠5.昆虫的滞育6.昆虫的世代7.世代交替8.局部交替9.世代重叠10.昆虫的化性二、简答1.简述昆虫休眠与滞育的不同之处？