植物生理第二章植物的矿质营养

第二章植物的矿质营养Chapter2Plantmineralnutrition植物除了从土壤中吸收水分外，还要从中吸收各种矿质元素，以维持正常的生命活动。这些元素，有的作为植物体的组成成分，有的参与调节生命活动，有的兼有这两种功能。植物对矿质的吸收、转运和同化称为植物的矿质营养。“多收少收在于肥”第二章植物的矿质营养Chapter2Plantmineralnutrition第一节植物必需的矿质元素第二节植物细胞对矿质元素的吸收第三节植物对矿质元素的吸收第四节无机养料的同化第五节矿物质在植物体内的运输第六节合理施肥的生理基础第一节植物必需的矿质元素Section1Essentialelementsforplant一、植物体内的元素二、植物必需的矿质元素三、植物必需的矿质元素元素的生理作用四、作物缺乏矿质元素的诊断一、植物体内的元素Elementsinplant鲜样干物质105℃杀青75℃烘干灰化600℃气体灰分植物体内的矿质元素种类很多，据分析，地壳中存在的元素几乎都可在不同的植物中找到，现已发现70种以上的元素存在于不同的植物中，其中最普遍的有十多种。C→CO2↑H、O→H2O↑N→NOx↑S→H2S、SO2↑鲜样干物质105℃杀青75℃烘干灰分（灰分元素：少量N，多数S,全部的金属元素和不可挥发的非金属元素共60余种）矿质元素（mineralelement）以氧化物形式存在于灰分(ash)中，构成灰分的元素称为灰分元素(ashelement)•水生植物约占干重1%左右，•大部分陆生植物约为5-15%，•盐生植物高达45%以上；•叶片的灰分含量高于其他部位，老年的植株或部位的含量大于幼年的植株或部位，木质部灰分含量最低。•植物矿质元素的含量与植物种类及生存的土壤环境条件相关1、同一土壤条件的不同植物，所含矿质元素不同禾本科高硅、十字花科高硫、豆科高钙2、植物体内矿质成分是植物所处生活环境的反映盐生植物高钠、海藻高碘、矿区植物高金属。二、植物必需的矿质元素Plantessentialelements构成地壳的元素虽然绝大多数都可在不同植物体中找到，但不是每种元素对植物都是必需的。有些元素在植物生活中并不太需要，但在体内大量积累；有些元素在植物体内含量较少却是植物所必需的。•必需元素(Essentialelement)，简单地说就是植物生长发育必不可少的元素。•鉴定植物必需元素的方法（Methodsforidentifyingplantessentialelements）•土培法（×）•溶液培养法（√）用人工配制含已知矿质元素成分的营养液培养植物优点：通过添加或减少某种元素，从植物生长状况判断该元素是否为植物所必需•溶液培养法(简称水培法，Waterculture，solutionculture，hydroponics)是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。•溶液培养法的形式1水培法（无土栽培〕：植物直接栽培于营养液中2砂培法：支撑物（石英砂、蛭石、珍珠岩）3气培法：根系置于营养液气雾中•利用水培法进行植物生产管道：略倾斜水泵：循环营养液•根系通气•经常更换及补充营养液•铁离子以螯合形式供应•试剂、水、容器十分纯净•研究某些微量元素（钼、镍、锌等），常需连续两代将植株培养于缺乏该元素的溶液中溶液培养中应注意的问题植物必需元素的三条标准国际植物营养学会规定的植物必需元素的三条标准是：第一，由于缺乏该元素，植物生长发育受阻，不能完成其生活史；第二，除去该元素，表现为专一的病症，这种缺素病症可用加入该元素的方法预防或恢复正常；第三，该元素在植物营养生理上能表现直接的效果，而不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。植物必需元素的种类根据上述标准，现已确定植物必需的矿质(含氮)元素有13种，它们是氮（N）、磷（P）、钾（K）、钙（Ca）、镁（Mg）、硫（S）、铁（Fe）、铜（Cu）、硼（B）、锌（Zn）、锰（Mn）、钼（Mo）、氯（Cl）。再加上从空气中和水中得到的碳（C）、氢（H）、氧（O），构成植物体的必需元素共16种。也有文献将钠（Na）和镍（Ni）归为必需元素。•大量元素Macroelement(Majorelement)是指植物需要量较大，在植物体内含量较高（0.01%)的元素，C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S。•微量元素Microelement(traceelement)是指植物需要量较少,在植物体中含量较低(0.01%)的元素，Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni。植物必需元素元素吸收形式干物质中的浓度(mmol/Kg)大量元素HCONKCaMgPS微量元素ClBFeMnZnCuNiMoH2OCO2O2,CO2NO3-,NH4+K+Ca2+Mg2+HPO4-,HPO42-SO42-Cl-BO33-Fe2+,Fe3+Mn2+Zn2+Cu2+Ni2+Mo42-60,00040,00030,0001,0002501258060303.02.02.01.00.30.10.050.001重要培养液配方及其应用•Hoagland营养液•Arnon营养液•B5营养液•溶液培养法生产植物•用溶液培养法研究植物的营养及各种环境因素的调控•植物组织培养三、植物必需的矿质元素的生理作用Physiologicalfunctionsofessentialelements在植物体内的生理功能概括起来有三个方面：一是细胞结构物质的组成成分；二是生命活动的调节者，如酶的成分和酶的活化剂；三是起电化学作用，如渗透调节、胶体稳定和电荷中和等。元素生理功能Group1有机物的主要成分，CHONS通过羧化和氧化作用被同化Group2与有机物的羟基起酯化作用，PBSi磷酸酯在能量转化中起作用Group3参与细胞渗透调节和细胞的电平衡，KNaMgCaMnCl特异影响酶蛋白的结构和功能Group4主要作为酶的辅基，通过价态变化FeCuZnMoNi传递电子（一）大量元素的生理作用Physiologicalfunctionsofmacroelements•大量元素是指植物需要量较大的元素，在植物体内含量较高，占干重的0.01%以上。它们是C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S。•C、H、O来自H2O和CO2。•N、P、K：需要量较大，需人为地补充,又称肥料三要素。1、氮Nitrogen(N)•约占干物重的1-3%。•根系吸收的氮主要是无机态氮，即硝态氮(NO3--N)和铵态氮(NH4+-N)；也可吸收一部分有机态氮，如尿素[CO(NH2)2]、氨基酸等。氮的生理功能•氮是蛋白质、核酸、磷脂的主要成分，而这三者又是原生质、细胞核和生物膜的重要组成部分，它们在生命活动中占有特殊作用。因此，氮被称为生命元素。•酶以及许多辅酶和辅基如NAD+、NADP+、FAD等的构成也都有氮参与。•氮还是某些植物激素如生长素和细胞分裂素、维生素如B1、B2、B6、PP等的成分，它们对生命活动起重要的调节作用。•此外，氮是叶绿素的成分，与光合作用有密切关系。2、磷Phosphorus(P)磷主要以H2PO4-或H2PO42-的形式被植物吸收。吸收这两种形式的多少取决于土壤pH。pH＜7时，H2PO4-居多；pH＞7时，H2PO42-较多。当磷进入根系或经木质部运到枝叶后，大部分转变为有机物质如糖磷脂、核苷酸、核酸、磷脂等，有一部分仍以无机磷形式存在。磷P的生理功能•磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分，它与蛋白质合成、细胞分裂、细胞生长有密切关系；•磷是许多辅酶如NAD+、NADP+等的成分，它们参与了光合、呼吸过程；磷是AMP、ADP和ATP的成分；•磷还参与碳水化合物的代谢和运输，如在光合作用和呼吸作用过程中，糖的合成、转化、降解大多是在磷酸化后才起反应的；•磷对氮代谢也有重要作用，如硝酸还原有NAD+和FAD的参与，而磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺则参与氨基酸的转化；•磷与脂肪转化也有关系，脂肪代谢需要NADPH、ATP、CoA和NAD+的参与。•磷对植物生长发育有很大的作用，是仅次于氮的第二个重要元素。3、钾Potassium(K)•钾在土壤中以KCl、K2SO4等盐类形式存在，在水中解离成K+而被根系吸收。•在植物体内钾呈离子状态。钾K的生理功能1)调节水分代谢：渗透势，气孔，蒸腾作用。2)酶的激活剂：60多种酶的激活剂，如丙酮酸激酶、谷胱甘肽合成酶、淀粉合酶等。3)提高抗性：抗倒、抗病虫4)参与物质运输：K+作为H+的反离子5)钾促进蛋白质和多糖合成。6)参与能量代谢：促进氧化磷酸化和光合磷酸化作用。4、钙Calcium(Ca)•植物从土壤中吸收CaCl2、CaSO4等盐类中的钙离子（Ca2+）。•钙离子进入植物体后一部分仍以离子状态存在，一部分形成难溶的盐(如草酸钙)，还有一部分与有机物(如植酸、果胶酸、蛋白质)相结合。•钙在植物体内主要分布在老叶或其它老组织中。钙Ca的生理功能•1)Ca是细胞壁等的组分。•2)Ca是某些酶类的活化剂。(如ATP酶、琥珀酸脱氢酶等)，Ca-CaM系统行使第二信使功能。•3)Ca2+参与光合放氧。•4)钙能提高膜稳定性，提高植物适应干旱与干热的能力。5、镁Magnesium(Mg)•镁以离子状态进入植物体，它在体内一部分形成有机化合物，一部分仍以离子状态存在。镁Mg的生理功能•镁参与光合作用：叶绿素的组分，促进光合磷酸化；活化RUBISCO。•酶的激活剂或组分。转移磷酸基酶类•促进蛋白质合成硫S的生理功能•是蛋白质和生物膜的成分。含S氨基酸和硫脂的组分。•酶的成分，参与多种生化反应。CoA、铁氧还蛋白、硫氧还蛋白、固氮酶。•构成体内还原体系。谷胱甘肽-SH。（二）微量元素的生理作用Physiologicalfunctionsofmicroelements•微量元素是指植物需要量较少，在植物体中含量较低，常占干重的0.01%以下的元素。它们是Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni。1、铁Iron(Fe)•铁主要以Fe2+的螯合物被吸收。•铁进入植物体内就处于被固定状态而不易移动。铁Iron(Fe)的生理功能1)许多酶的辅基，铁卟啉，成为细胞色素氧化酶，抗氰氧化酶，过氧化物(氢)酶等成分。2)参与光合作用。叶绿素合成，细胞色素、Fe-S中心、Fd。3)参与氮代谢，固氮酶、硝酸及亚硝酸还原酶等。2、锰Manganese(Mn)•锰主要以Mn2+形式被植物吸收。锰Mn的生理功能1）锰参与光合放氧。锰是光合放氧复合体的主要成员，缺锰时光合放氧受到抑制。2）锰为形成叶绿素和维持叶绿素正常结构的必需元素。3）酶的活化剂。如一些转移磷酸的酶和三羧酸循环中的柠檬酸脱氢酶、草酰琥珀酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶、柠檬酸合成酶等，都需锰的活化。4）是硝酸还原的辅助因素，缺锰时硝酸就不能还原成氨，植物也就不能合成氨基酸和蛋白质。3、硼Boron(B)•硼以硼酸(H3BO3)的形式被植物吸收。•高等植物体内硼的含量较少，约在2～95mg·L-1范围内。•植株各器官间硼的含量以花最高，花中又以柱头和子房为高。硼B的生理功能1)硼能促进花粉萌发与花粉管伸长;2)硼是细胞壁的成分；3)促进糖的合成与运输。•硼能提高尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶的活性，故能促进蔗糖的合成。尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)不仅可参与蔗糖的生物合成，而且在合成果胶等多种糖类物质中也起重要作用。•硼还能促进植物根系发育，特别对豆科植物根瘤的形成影响较大，因为硼能影响碳水化合物的运输，从而影响根对根瘤菌碳水化合物的供应。4、锌Zinc(Zn)•锌以Zn2+形式被植物吸收。锌Zn的生理功能•锌是合成生长素前体——色氨酸的必需元素，因锌是色氨酸合成酶的必要成分，缺锌时就不能将吲哚和丝氨酸合成色氨酸，因而不能合成生长素(吲哚乙酸)。•锌是碳酸酐酶(carbonicanhydrase，CA)的成分，此酶催化CO2+H2Ｏ==H2CO3的反应。由于植物吸收和排除CO2通常都先溶于水，故缺锌时呼吸和光合均会受到影响。•是一些酶的成分和活化剂，RNA聚