情绪的中枢神经机制

第四节情绪的中枢神经机制Papez总结Cannon、Bard等人的工作，提出脑的内侧壁有一个情绪系统，把新皮层和下丘脑连接起来，这些结构组成的神经回路在情绪体验和情绪表达中起关键作用，这个回路称为Papez回路。情绪是大脑皮层与皮层下结构协同作用的结果：皮层下结构(尤其是杏仁核)对情绪的即刻反应至关重要；大脑皮层（特别是额叶皮层）对皮层下结构起重要的调节作用。高级皮层可能将外周的反应和各种感知觉传入的信息、以往的学习经验等进行整合，产生情绪的内部体验。一、参与情绪的主要神经结构(一)下丘脑有关解剖结构：丘脑由背侧丘脑、下丘脑、上丘脑、后丘脑和底丘脑组成。下丘脑是自主神经系统和内分泌功能的调节中心，调节内脏活动和体内物质代谢，是自主神经较高级的中枢，和情绪反应有密切关系。背侧丘脑(丘脑)后丘脑:内侧膝状体、外侧膝状体。上丘脑:松果体、缰三角、髓纹。底丘脑：中脑被盖和丘脑的过渡地区，包括黑质和红核的一部分及底丘脑核。下丘脑：视上区、结节区、乳头体区。视前区结节区视上区室旁核弓状核乳头体核视上核穹隆乳头丘脑束内侧前脑束乳头脚下丘脑隔区边缘中脑海马杏仁体丘脑前核背侧纵束终纹内侧前脑束乳头丘脑束乳头脚穹隆穹隆连合前纤维纤维联系下丘脑脑干脊髓下丘脑是自主神经系统的整合中枢，可通过调控自主神经系统的活动，影响情绪的表达。大脑皮层、杏仁核和部分网状结构等均影响自主神经系统的活动，这些脑区对自主神经系统的作用大部分是通过下丘脑实现的。1、下丘脑电刺激实验20世纪初，Zurich大学的Hess在麻醉猫的脑部埋植电极。动物清醒后，通小强度电流并记录行为表现。据电极埋植部位的不同，可引起动物打喷嚏、喘气、进食、恐惧或愤怒等，还能引起心率变化、瞳孔散大及肠胃蠕动等现象。这些结果提示下丘脑有两个基本的功能：内环境稳定和情绪表达。低强度刺激下丘脑后，猫表现出流口水、嘶叫、耳朵向后、毛发竖立等行为。如果刺激强度增加，猫会做出一个真正的攻击反应，即用爪子猛烈敲打或扑向假想敌人。刺激停止后，猫的愤怒行为立刻消失，甚至还会蜷成一团睡觉。美国Olds(1954)用“自我刺激”的方法，证明下丘脑和边缘系统中存在一个“快乐中枢”。在老鼠下丘脑背部埋电极，另一端与电源开关的杠杆相连，老鼠只要按压杠杆，电源即接通。老鼠发现按压杠杆获得电流对脑的刺激能引起快乐和满足，所以不断地按压杠杆，频次可达每小时5000次，直到精疲力竭、昏昏欲睡为止。在下丘脑以外的脑部埋电极，则没有出现上述情形或快乐的效果不明显。由此推断，老鼠的下丘脑中还存在一个“快乐中枢”。有人用电极刺激患者下丘脑的有关部位时，患者会面带微笑，表现出高兴的样子。在描述对刺激的感觉时，患者也说有“良好的感觉”。可见，人的下丘脑也存在“快乐中枢”。(二)网状结构美国心理学家Lindsley(1951)指出：网状结构是情绪产生的必要条件，它靠近下丘脑，接受来自中枢和外周两方面的冲动，向下发放引起各种情绪的外部表现，向上可使某种情绪处于激活状态，并经过大脑皮层的活动产生主体的体验。网状结构网状结构核团(三)杏仁核研究表明，杏仁核除了与恐惧反应有关外，还与许多情绪反应有关。1、杏仁核的解剖结构杏仁核位于内侧颞叶下方，是一个核团复合体，由基底外侧核群、皮层内侧核群和中央核组成。杏仁核与下丘脑、丘脑、海马和新皮层有双向纤维联系，各种感觉信息汇聚到杏仁核（特别是基底外侧核），不同感觉系统在杏仁核有不同投射，杏仁核各部分间的相互联系使来自各个感觉系统的信息在此进行整合。然后由杏仁核的中央核发出两条主要的传出纤维通路：一条主要投射到下丘脑；另一条主要到达脑干。杏仁核对情绪的作用是通过下丘脑和自主神经系统来实现的。感觉刺激经两条通路到下丘脑情绪反应中枢：情绪的高级通路：由丘脑到相应的感觉皮层，再到下丘脑，这条途径对情绪信息的加工非常精细，但通路迂回，不利于在紧急情况下迅速反应。情绪的低级通路：感觉信息到丘脑后，经杏仁核直接到下丘脑情绪反应中枢，信息传递快但加工粗糙，对情绪的即刻反应有重要意义。可见，感觉信息达丘脑后，除了主要传向大脑皮层外，还能直接传向杏仁核。生理意义：使杏仁核做好准备以便在高级中枢(如腹内侧前额皮层)传入的、与情绪相关的复杂的神经信息到来时，在其支配下作出适应反应；还能使杏仁核在新皮层下达的精确信息到来之前，抢先作出反应。2、损毁和刺激杏仁核产生的影响20世纪50年代，美国科学家Pribram等报道，杏仁核损毁可对8只雄性猕猴的社会等级关系产生影响。这些猕猴在一起生活一段时间后，它们之间建立起一种社会等级关系。Pribram等实验性地损毁猴王的双侧杏仁核，然后把这只猴重新放回到群体中。不久，这只猴的地位降为最低，原先排名第二的猕猴地位升至最高，成为新猴王。然后，Pribram等损毁新猴王的双侧杏仁核。同样，这只猴的地位降为最低。由于攻击能力的强弱直接决定猕猴在社会群体中的地位，Pfibram等人的实验提示，杏仁核可能对攻击行为是非常重要的。一些神经外科医生认为，切除杏仁核有可能降低那些具有暴力倾向的人的攻击行为。临床报告显示，人杏仁核切除手术在降低攻击性行为、增强注意力、降低过多的活动、减少癫痫发作等方面取得相当大的成功。切除双侧杏仁核除了对攻击行为和记忆有影响外，还严重降低动物的恐惧行为。例如杏仁核被切除的大鼠会主动去接近一只安静的猫并咬猫的耳朵，无恐惧行为被认为是由于杏仁核的基底外侧核损毁引起的。Adolphs(1994)在Nature上报告1例30岁双侧杏仁核损伤的女患者，智力正常，能正确辨认照片上的熟人，但不能理解照片上人们各自的表情。同她谈论人的面部表情时，她知道什么是高兴、悲伤和厌恶，但不能很好地表达什么是担心和恐惧。后来，有人报告双侧杏仁核损伤对恐惧情绪的辨别出现障碍。另有研究表明，杏仁核损伤可导致厌恶情绪的障碍。Angrilli及同事(1996)报告，呈现厌恶刺激期间，正常对照组可观察到惊跳反射，而右侧杏仁核损伤患者无惊跳反射。这些研究结果表明，双侧杏仁核受破坏的患者加工负性情绪的能力受损，表明杏仁核对识别威胁或危险线索是重要的。惊跳反射（startlereflex)：指被试对于一个突然呈现的不适刺激的即时生理变化。这种生理变化一般可用脑电图进行监测。双侧杏仁核功能是否对称，研究结果不尽相同。一些研究者报告在唤醒期间，负性情绪实验激活左侧杏仁核，而另外一些研究却发现双侧激活或右侧激活的变化。Zalla等人(2000)的fMRI研究发现，对赢钱和输钱，左右杏仁核激活程度不同，左侧杏仁核对赢更多的钱显示激活的提高，而右侧杏仁核对输钱显示激活的提高。(四)前部扣带回扣带回可调节机体的自主性反应、躯体运动和行为变化等，轻度麻醉下刺激前扣带回，动物出现睁眼、扩瞳、张口和发音等情绪反应，好像清醒的一样；停止刺激，动物就出现瞌睡状态。清醒时，刺激扣带回前部，动物出现发怒、吼叫等；刺激中部出现“恐惧”反应；毁损两侧扣带回，动物面部表情减退，表现得非常驯良，“惧”和“怒”的反应减少，对周围环境的反应淡漠，但有时出现相反的结果，攻击性行为增加，更容易引起发怒反应。在临床上切除扣带回治疗激动、忧郁、不安定和有攻击性行为的患者有一定疗效。神经影像学研究表明，扣带回前部在情绪反应中激活明显。对情绪词的Stroop任务的反应中，观察到背侧前扣带回激活。神经心理学的初步研究提示双侧前扣带回损伤可导致恐惧情绪的辨别障碍(汪凯，2002)。(五)隔区(septalarea)隔区指大脑半球内侧面、终板和前连合前方的区域，包括胼胝体下回和旁嗅区，两者合称为隔区。隔区胼胝体下回终板旁回﹙内外侧﹚隔核隔区隔区的传入纤维主要来自下丘脑、海马、杏仁核、中脑网状结构、额叶新皮层和扣带回。传出纤维与海马、下丘脑外侧区和中脑网状结构相联系。隔区可对来自上述区域的传入冲动进行整合。隔区与海马之间的双相联系使两者在生理功能上密切相关。损毁隔区的动物发怒反应增强、感情异常，症状持续2—4周，以后逐渐消失。刺激隔区可中断活动而保持静止状态，捏尾巴也不发怒，不出现攻击反应，停止刺激则表现为激动和活动增加，动物试图逃跑。隔区被认为对各种感觉传入引起的躯体生理反应起抑制性作用。动物实验也发现，把电极埋在隔区，大鼠以每小时2000次左右的频率按动杠杆，故隔区也称为“奖赏中枢”。治疗抑郁症患者时，有研究者用遥控技术刺激患者的隔区，患者并不知道。刺激之前，患者在诉说他个人痛苦的事件，说得几乎快要哭了，给予脑内刺激15s后，他突然笑了，而且谈到了他未来的计划，对生活又恢复了信心。(六)额叶额叶和颞叶也参与情绪的脑机制，以前额叶(prefrontalcortex，PFC)最明显。灵长类动物的PFC分为3个区：背外侧PFC(DLPFC)、腹内侧PFC(VMPFC)、眶额皮层(OFC)。大量研究表明，PFC各部分与情绪有关且功能具有不对称性：左PFC与正性情绪有关，右PFC与负性情绪有关。Davidson等(1990)报告电影诱发的厌恶和恐惧可出现右侧前额叶和前颞叶激活增加，而诱发的正性情绪则相反。其他人也得到了类似的研究结果。和右侧PFC损伤患者相比，左侧PFC损伤患者抑郁症状明显。这是因为左侧PFC参与正性情绪回路，损伤后导致体验正性情绪的能力缺失。Davidson等(2000)发现，当社交恐怖症者等待公开演说时，右侧前额叶激活增强。Rauch等(1997)发现，在实验诱发焦虑期间，右下PFC和右额叶眶回都有强烈激活。最近的神经成像和电生理研究表明，OFC和VMPFC对表征奖赏和惩罚尤其重要。OFC的左侧区对奖赏敏感，侧面右侧区对惩罚敏感。Sackheim等（1978）使用组内设计研究人的两侧面孔在情绪表达强度上的差异。Sackheim等的实验材料是一个人的一侧面孔和其镜像重新构成的完整的面孔的照片。下图为三种实验材料。Dominanceoftherighthemisphereinemotionexpression原始照片右脸合成左脸合成给被试呈现这些照片制成的幻灯片，要求被试用7点量表评价每张幻灯片的厌恶强度。每次呈现一张幻灯片，每张呈现10秒钟，给被试35秒钟评定。自变量为照片的形式，每个水平各有18张照片。结果，左侧构成照片的厌恶强度评价明显高于右侧构成照片的厌恶强度评价。因此，Sackheim等认为，右半球在情绪的表达方面更为重要。二、Papez环路和边缘系统美国学者Papez(1937)在大量研究的基础上提出情绪的中枢理论，认为情绪是一个复杂的神经环路，环路中不同的部位负责情绪的不同成分，例如，情感表达由下丘脑执行，这就是Papez环路。海马旁回海马结构扣带回丘脑前核乳头丘脑束学习和记忆乳头体Papez环路(海马环路)感情行为的基础海马结构海马齿状回纤维联系隔区穹隆隔区终板旁回胼胝体下回隔核Papez提出，通过来自扣带回的投射激活其他新皮层使情绪色彩斑斓。下丘脑整合自主神经系统的活动。在Papez回路中，下丘脑控制情绪的行为表达。Papez回路把下丘脑和新皮层连接起来，使二者能彼此影响，从而也把情绪表达与情绪体验联系起来。此后，MacLean(1949)在经典的Papez环路基础上强调杏仁核在情绪加工中的作用，认为情绪的加工主要由边缘系统来完成。边缘系统由海马复合体、扣带回、隔核、下丘脑、杏仁核及其之间的纤维组成。LeDoux(1986)强调是边缘系统而不仅仅是传统的Papez环路，在情绪加工中起着关键的作用。这一理论至今仍在情绪神经机制研究中有着重大影响。研究实例EmotionandAttentionAttentionalbiasforthreatFox,etal.,2002,CognitionandemotionExp1.CuingeffectStimuliandprocedureTaskidentifytargetlocationsResultsExp.2InhibitionofReturnStimuliandprocedureResultsHappyandNeutralfacecuesproducedagreatermagnitudeofIOR