第三章--雄性动物生殖生理

第三章雄性动物的生殖生理一、学习目标1.掌握（1）动物性成熟及性机能的发育（2）精子发生和精子代谢的基本规律2.理解（1）环境因素、激素对雄性动物性机能的影响（2）环境因素、激素对精子发生、精液品质的影响3.了解有关理论和技术在动物生产中的应用状况二、学习重点与难点1.重点精液组成及作用，雄性动物的性活动与性行为2.难点精子的发生、代谢与运动一、初情期(puberty)雄性个体初次释放出具有受精能力的精子，并表现出完整性行为序列的年龄称为初情期。第一节性发育初情期标志着雄性动物开始具有生殖能力，其生殖器官和身体发育进入最为迅速的阶段。虽然有性行为、有成熟精子排出，但不能配种，此时繁殖力低，未达到正常繁殖水平。初情期的确定：（1）根据个体发育情况，初情期与体重关系密切（奶牛体重达到成年体重的30%-40%、肉牛45%-55%、羊40%-60%）；（2）根据性腺的发育（测定阴囊周径，1岁肉用公牛睾丸周径达20-30cm）；（3）精液品质检查。雄性动物一次射出精子总数不低于5000万，其中直线前进精子达到10％以上。（1）繁殖力低，生殖器管和身体发育迅速（2）不可作为种用（3）公母畜分群饲养，防止误配，防止公畜性机能早衰（4）加强营养，确保体格及生殖器官发育的营养需要（1）光照（2）温度（3）营养（4）品种初情期动物的特点：影响动物初情期的因素：二、性成熟（sexualmaturity）1.概念性成熟指青年雄性动物经过初情期后，身体和生殖器官进一步发育，生殖机能达到完善，具备正常生育能力的年龄。性成熟是生殖能力达到成熟的标志。即公畜性生理机能完全成熟，具有正常的生殖能力，但多数家畜身体发育尚未达到成熟。通常雄性动物的性成熟晚于雌性动物。2.影响性成熟的因素（1）品种小型品种早于大型品种，杂交后代早于纯种，乳用品种早于肉用品种，地方品种早于外来品种。（2）个体差异公畜迟于母畜（男性的青春期迟于女性），体重大早于体重小。（3）自然环境自然环境优越的早于差的。性成熟与初情期的区别：初情期公畜生殖器官发育不完善，性成熟后生殖器官发育完善，能够正常产生成熟精子。三、体成熟体成熟指雄性动物基本上达到成年体重的时期，即指动物各种器官发育完善，机能正常的年龄。性机能的成熟早于体成熟。雌性动物在适配年龄后配种，身体仍未完全发育成熟，只有产下2～3胎后才达到成年体重。四、适配年龄适配年龄即适宜配种的年龄，根据雄性动物自身发育情况和使用目的，人为确定的雄性动物用于配种的年龄阶段。初配年龄应在性成熟期的后期或更迟。生产实践中，考虑到公畜自身发育和提高繁殖率的要求，一般将适配年龄在性成熟年龄的基础上推迟数月（猪、羊），甚至1年（牛、马）。开始配种时的体重为成年体重的70％左右。项目牛羊猪马犬猫兔初情期8～124～63～615～186～86～83～4性成熟10～186～105～818～248～148～103～4体成熟24～3612～159～1236～48--6～8适配年龄1.5～2岁12～18月8～12月2.5～3岁12～18月12月6～8动物初情期、性成熟与体成熟的月龄初情期年龄﹤性成熟年龄﹤适配年龄﹤体成熟年龄◆以牛为例，初情期年龄12月龄，性成熟年龄18月龄，体成熟年龄2-3岁左右。◆以人为例，初情期年龄12-13岁，性成熟年龄15-18岁，体成熟年龄25岁左右。性成熟、体成熟与适配年龄的关系五、性行为(sexualbehavior)1.性行为概念性行为指动物在两性接触中表现出来的特殊行为，是由动物体内激素和体外特殊因素（外激素、感官神经刺激等）共同作用而引起的特殊反应。动物性行为是以配种为最终目的。2.性行为序列雄性动物在交配或采精过程中所表现的完整性行为包括：性激动、求偶、勃起、爬跨、交配、射精、射精结束等连续的行为过程。按照一定顺序连续发生，又称为性行为链、性行为序列。雄性动物正常的性行为序列是顺利完成交配和采精的必要条件。（1）性激动公畜接触母畜时所产生的性兴奋或性冲动现象，即性刺激。（2）求偶公畜向母畜做出某些特殊姿势或动作，诱使母畜接受交配的性行为表现。（3）交配包括阴茎勃起、爬跨和交合等性行为。（4）射精公畜将精液排放在母畜生殖道的过程。牛和羊为阴道型射精，精液射到子宫颈附近的阴道部位，时间仅数秒钟；猪、马为子宫型射精，精液直接射进子宫颈或子宫深部。猪的射精时间较长，约5-10min，有时15-20min。马的射精时间为30～40秒。（5）射精结束射精完毕后，公畜立刻爬下，结束交配，性欲消失。未进入发情生理状态的母畜，往往抗拒和躲避公畜的爬跨公畜在性激动和短促的求偶行为之后，阴茎很快勃起并迅速将前肢跨到母畜背上。如果母畜静立接受爬跨，公畜则将下颌部紧贴母畜背部，发动腹肌特别是腹直肌的突然收缩，使勃起的阴茎很快插入母畜阴道，完成交合过程。3.交配频率(servingcampacity)单位时间内公畜与母畜交配次数。正常情况下，每周2-3次。对于季节性发情动物，在配种季节，可适当增加交配频率。4.影响性行为的因素（1）遗传因素乳用肉用；乘骑马性反应快，强度不如重型马。（2）雄性体况和性经验体况：营养不良，过度肥胖，体质衰弱和消瘦、病态、疲劳等性行为微弱或消失；无性经验的青年公兽：慌张犹豫，或出现不完全的性行为。异性接触对性行为的形成和发展起重要作用。（3）环境因素季节与气候：季节性繁殖的动物只有在配种季节发情。常年繁殖的（猪、牛、兔）在严寒、酷暑发情也受影响。环境条件：突变不良刺激：采精、配种前的感觉刺激，如牵制行为或徒劳爬跨。（4）母畜的状态母畜是否发情，母畜的体型和毛色及对雄性的亲善反应等。“新奇效应”●性行为对雌性动物生殖机能的刺激作用--“雄性效应”。在一群雌性动物中突然出现一只雄性动物，可能出现如下效应：①使雌性动物性成熟提早；②使季节性发情的动物出现周期发情和排卵；③使发情动物缩短发情期和提早排卵。●性行为能提高受胎率如母羊配种后，再接触结扎输精管的公羊,受胎率提高10%。性行为对繁殖的影响雄性动物从初情期至性机能衰退的整个生殖年龄，睾丸的精细管上皮一直进行生精细胞的分裂和演变，精原细胞最终成为精子。第二节精子的发生及精子的形态结构一、精子的发生(spermatogenesis)精子在睾丸内形成的全过程称为精子发生，或者说由精原细胞变成形态正常的精子的过程。可分为四个阶段，分裂期、生长期、成熟期和变形期。雄性动物在出生时由于精细管还没有管腔，只有性原细胞和未分化细胞。性原细胞在动物出生后一定时间内→精原细胞，经过不断分裂增殖→精细胞→精子。未分化细胞→支持细胞/足细胞（营养细胞）→到一定年龄就停止生长，数量保持不变，直到性机能衰退。例如：犊牛在出生后约60d，性原细胞就开始转变成精原细胞，并不断的分裂增殖，直到成年衰老；未分化细胞在6月龄就变成支持细胞，且停止分裂增殖，一直维持一定的数量。（一）分裂期1.分裂期由A型精原细胞逐渐发育（分裂）成初级精母细胞的过程，即初级精母细胞形成期，约需15-17d。2.精原细胞分类任何雄性动物精原细胞都可分为三类：A型精原细胞、中间型精原细胞、B型精原细胞。（1）A型精原细胞。性原细胞分化成→AO型精原细胞（精原干细胞）分裂成→A1、A2、A3、A4型精原细胞。AO型精原细胞分裂时同时产生与A0作用相同的干细胞。（2）中间型精原细胞。由A2/A3型精原细胞分裂成的细胞。在此阶段由一个主干精原细胞经过四次有丝分裂，变成16个初级精母细胞，主要表现在细胞数量增加和体积增大。3.分裂期的特点（1）精原细胞首次分裂的同时产生一个活动的精原细胞和一个暂时休眠的干细胞。A0型精原细胞分裂后，其中一个仍然为A0型精原细胞。（2）所有精原细胞的分裂均为有丝分裂，1个A1型精原细胞→16个初级精母细胞。（3）染色体数目与体细胞相等。以羊为例：A0型精原细胞A0型精原细胞（1个）A1型精原细胞（1个）→A2型精原细胞（2个）→A3型精原细胞（4个）→A4型精原细胞（8个）→中间型精原细胞（16个）→B型精原细胞（16个）→16个初级精母细胞（3）B型精原细胞。中间型细胞转化而来，最终形成初级精母细胞。A型精原细胞体积大，细胞质少，形状稍扁，位于精细管壁。中间型精原细胞由A型→B型转化期，核体积较少，染色质较浓。B型精原细胞由中间型增殖而来，核小而圆，核染色质积聚于核膜处，核膜明显。在分裂增殖期，染色体数目不发生改变。精子发生期间依次出现的各种细胞类型示意图（二）生长期初级精母细胞经过第一次减数分裂形成次级精母细胞的过程（单倍体）。经过减数分裂后，1个初级精母细胞产生2个次级精母细胞，因而16个初级精母细胞→32个次级精母细胞，耗时15～16d。此次减数分裂染色体复制加倍，分裂后的次级精母细胞为含有两个染色单体的单组染色体。（三）成熟期初级精母细胞的第二次减数分裂和精子细胞的生成。由各个次级精母细胞经过第二次成熟分裂（有丝分裂），形成精细胞。在分裂过程中，每条染色体着丝粒断裂，染色单体分别移向两极，形成两个单倍体精子细胞，每个精细胞中含有1个染色单体。此阶段耗时短，需0.3-0.7d，形成64个精细胞。时间：马0.7d，猪0.4d，羊0.3-0.4d。（四）变形期精子细胞的变形和精子的形成，即精子形成期，精细胞经过一定时间形成具有特殊形态的成熟精子的过程。细胞核变为精子头的主要部分，高尔基体形成顶体，中心小体变成精子尾，细胞的原生质浓缩为球形的原生质滴，附着在精子颈部。持续15d左右，精细胞由圆形状变为蝌蚪状，产生顶体，多余细胞质脱落。精子游离于精细管。精子形成:◆精细胞核形成精子头部◆高尔基体发育形成顶体◆中心小体演变成精子的尾精子形成的逐步变化：细胞核变长，上下变扁，内容物浓缩成大而密的颗粒；在核的后部，核膜分化而形成后帽，核最后变成汤匙状，这就是头部；位于中心粒附近细胞质的高氏复合体移至头部形成顶体，中心粒移至核的一端，远离核的中心粒产生轴丝；包围中心粒的细胞质则形成颈部。最后细胞质后移，大部分失掉；一部分形成极细的丝状物组成尾鞘，并缠绕在轴丝外面，经过一系列变化，由圆形的精子细胞而变成了具有鞭毛状的精子。精原细胞精子细胞残余胞质精子——初级精母细胞——次级精母细胞第一阶段从精原细胞分裂到初级精母细胞形成第二阶段从初级精母细胞到次级精母细胞(第一次减数分裂)第三阶段从次级精母细胞到精子细胞(第二次减数分裂)第四阶段精子形成，从精细胞到精子的过程胚胎原始生殖细胞（2N）↓（迁移至睾丸，进行有丝分裂，增殖）精原细胞分裂增殖与分化(A0→A1→A2→A3→A4→中间型精原细胞）（2N）↓B型精原细胞（2N）↓初级精母细胞（2N）↓（减数分裂）次级精母细胞（1n）↓精子细胞（1n）↓精子精子的发生基本过程二、精子发生周期与精细管上皮周期（一）精子发生周期(spermatogeniccycle)1.概念在精子发生中，循环往复的出现精子发生序列，即从A型精原细胞分裂开始，直至精子细胞变成精子这一过程所需的时间，叫精子发生周期。绵羊49-50d，山羊、牛60d左右，猪44-45d，小鼠35d，马49-50d，兔47-52d，人64d，大鼠48d2.特点（1）连续性：指在一个精子序列完成之前，间隔一定时期在精细管的同一部位会连续出现数个新的精子生成序列，而不是完成了一批精子发生序列以后才再开始新的精子发生。（2）同步性：在精子生成过程中，精细管壁上一群同族细胞同步发育。（同族细胞：来源于同一个精原细胞的一群细胞）（二）精细管上皮周期1.概念（1）代：一群处于同样发育阶段的细胞称为同一代。（2）细胞组合：指不同代细胞之间的特定组合。（3）精细管上皮周期：在精细管同一部位出现两次相同细胞组合所经历的时间叫精细管上皮周期。即在精细管的任何一个横断面上，从这个细胞组合开始出现到下一次出现同一细胞组合所经历的一段时间。（指的是由A0型精原细胞→初级精母细胞的时间）。不同动物的精细管上皮周期有一定差异。例如：猪为9d，羊为10d，马为12d，牛为14d，兔为11d，人为16d。相同点两者均表示时间概念不同点